Конвергенция и дивергенция в биологии примеры. К дивергенции признаков у организмов приводят

09.08.2023

Дивергенция и конвергенция. Что такое дивергенция на рынке Форекс?

Здравствуйте, дорогие читатели!

Уверен, вы знаете, технический анализ преследует одну основную цель — определение рыночного тренда, а также того момента времени, когда один тренд заканчивается, а второй только-только зарождается. Именно к этому сводятся все приемы и методы классического технического анализа. В этой статье я хотел бы рассказать об одном из таких методов, который носит название дивергенция .

Это очень серьезный инструмент в арсенале любого трейдера, освоив который, вы сможете вывести свою торговлю на совершенно другой уровень. Я считаю этот сигнал одним из самых надежных в техническом анализе. Именно дивергенция может заранее «предупредить» о возможном изменении направления движения тренда или даже о его развороте .

Статью мы начнем с теоретического материала, а затем перейдем к отработке полученных знаний на практике.

Дивергенция (divergence) — в переводе с английского означает расхождение. Применительно же к рынку Форекс (как и любому другому рынку) это понятие можно сформулировать следующим образом:

Дивергенция на Форекс — это расхождение показаний цены и технического индикатора .

В данном случае в роли этого индикатора выступают осцилляторы, такие как MACD, RSI, стохастик, индикатор AO Билла Вильямса и др. Как видите, все эти индикаторы являются стандартными и их можно найти в торговой платформе.

Как это находит отображение на ценовом графике?

Как вы знаете, цена постоянно колеблется. Она двигается то вверх, то вниз. Осцилляторы же постоянно двигаются за ценой. Если цена растет, то, например, растут и столбики гистограммы MACD, если падает, эти столбики также опускаются. Но иногда случаются такие моменты, когда цена на графике показывает новый максимум, а значение осциллятора при этом снижается. Вот это и есть то самое расхождение цены и индикатора.

Сейчас покажу на графике, чтобы было более понятно:

Линейный график я включил не просто так. Дивергенцию ищут по ценам закрытия, а кто, как не линейный график покажет нам именно эти цены?

Да, и осциллятор АО я выбрал также неслучайно. Это мой любимый индикатор для поиска дивергенций. Именно его я использую для этих целей. Конечно, другой осциллятор тоже подойдет. Это дело вкуса.

Кстати сказать, на рисунке показана правильная или классическая медвежья дивергенция. Но также существует еще и бычья дивергенция, правильное название которой — конвергенция. В переводе с англ. convergence — схождение. Но в наше время, так сложилось, что и дивергенцию, и конвергенцию называют дивергенцией. Поэтому, если вы конвергенцию «обзовете» дивергенция, это не будет ошибочным, и вас обязательно поймут. С вашего позволения далее в статье я также буду и схождения, и расхождения называть дивергенцией.

Да, кстати, вот пример конвергенции на рынке Форекс:

Дивергенцию можно встретить не только на валютном рынке, но и на других тоже. Для наглядного примера я хочу показать график индекса РТС.

И еще один интересный факт, мимо которого мы не можем пройти. На жаргоне трейедров дивергенцю называют «дивером». Поэтому, если где-нибудь вдруг вам попадется такое слово, то вы будете знать, о чем идет речь. 🙂

Казалось бы, на этом статью можно и закончить. Но нет, это не наш метод! Нам нужно максимально глубоко вникнуть в суть вопроса, чтобы максимально понять и разобраться. А вникать еще есть куда.

Перефразировав известное выражение, можно сказать, что не все дивергенции одинаково полезны. Есть более надежные, а есть менее. И для того, чтобы понять, нам надо разложить все эти дивергенции с конвергенциями на виды, чем мы сейчас и займемся.

Виды дивергенций

Дивергенцию можно классифицировать на два вида:

Правильная или классическая дивергенция.
Скрытая.

Правильная (классическая) дивергенция — это наиболее распространенный вид. Именно ее вы можете наблюдать на рисунках, которые я приводил для примера в самом начале статьи.

В свою очередь правильную дивергенцию можно разделить на три подкласса:

Дивергенция «Класса A».
Дивергенция «Класса B».
Дивергенция «Класса C».

Посмотрите на рисунок ниже. На нем схематически показаны все эти три класса:

И сейчас мы разберем их более подробно.

Дивергенция «Класса A»

Дивергенция этого класса является самым надежным сигналом. При ее появлении можно рассчитывать на резкий разворот цены и продолжительное движение.

Для того чтобы объяснить более наглядно, посмотрите на схематический рисунок выше. Дивергенцию «медведей» мы можем увидеть на графике тогда, когда цена рисует новый максимум, а у индикатора не хватает импульса, чтобы следовать за ценой, и мы наблюдаем снижение его показателей.

Для дивергенции «быков» все с точностью до наоборот: цена падает, формируя новые минимумы, а показания индикатора растут.

Наглядный пример «Класса А» вы можете увидеть на рисунке в самом начале статьи, поэтому не будем повторяться и перейдем к следующему классу.

Дивергенция «Класса В»

Это сигнал средней силы. Возникает тогда, когда цены поднялись до уровня предыдущего максимума (так называемая «двойная вершина»), а на осцилляторе новый максимум оказался ниже предыдущего (для медвежьего сценария).

Для дивергенции быков, на ценовом графике мы наблюдаем графическую фигуру «двойное дно», а на осцилляторе новый максимум оказался выше предыдущего.

Дивергенция «Класса С»

Для появления медвежьей дивергенции «Класса С» необходимо, чтобы ценовые максимумы были выше предыдущих, а индикатор показывает двойную вершину. В случае с бычьей дивергенцией цена на графике «рисует» новые минимумы, а осциллятор показывает двойное дно.

Это довольно непросто найти на графике, и надежность данной дивергенции оставляет желать лучшего.

Вот пример дивергенции «Класса С» на графике:

Медвежья:

Мы не можем сказать со 100% уверенностью, будет ли коррекция, насколько глубокой она окажется и приведет ли это к развороту. Дивергенция — это всего лишь сигнал. Да, качественный, да, с высокой вероятность положительного исхода. Но это всего лишь один из сигналов технического анализа. Увидев на графике дивер, не стоит бросаться к терминалу и открывать сделку. Необходимо понять, в каком контексте появился сигнал, посмотреть наличие подтверждающих сигналов.

К контексту мы вернемся немного позже, когда дойдем до разбора конкретных торговых ситуаций. А сейчас продолжим разбираться с классификацией дивергенций.

На рынке, помимо, правильных (классических) дивергенций, можно встретить еще и скрытые.

— это также расхождение цены и индикатора, но отличается она от классической лишь тем, что является моделью продолжения, т. е. отрабатывается она по тренду. А как нам всем хорошо известно: «тренд — твой друг».

Схематически скрытые дивергенции можно отобразить вот в таком виде:

Скрытая медвежья дивергенция появляется тогда, когда ценовые максимумы снижаются, а максимумы осциллятора растут.

Скрытая бычья дивергенция возникает тогда, когда ценовые минимумы растут, а минимумы осциллятора снижаются.

Как правильно построить дивергенцию?

В свое время, изучая этот сигнал, я обратил внимание на то, что каждый строит дивергенцию так, как считает нужным, и нет четких формализованных правил. Я покажу вам два способа постройки, один из которых широко распространен в Интернете, а вторым я пользуюсь сам.

Посмотрите, пожалуйста, вот на этот график:

Это не мой график. Картинка была позаимствована в Интернете.

Казалось бы, все верно, есть расхождение между показаниями цены и осциллятора. Если бы не одно «НО». Обратите внимание на то, как проведена линия на MACD-гистограмме, а точнее на то, какие максимумы (минимумы) соединяет эта линия. Мы знаем, что если гистограмма MACD пересекает «0» линию, то показания этого индикатора как бы обнуляются, и мы не можем учитывать их (да, кстати, может быть, вы не знаете, что это за индикатор MACD, и как он работает, тогда почитайте о нем, перейдя по ссылке).

Если же вы посмотрите на мои графики, опубликованные выше, то заметите, что при построении дивергенции, на осцилляторе я провожу линии через два соседних максимума или минимума. Либо же эти экстремумы должны находиться до пересечения с нулевой линией . Для меня это обязательное условие.

Какой способ правильный? К сожалению, у меня нет однозначного ответа. Также как и все в техническом анализе, построение дивергенции — дело сугубо субъективное. Трейдер сам вправе решать. Вы можете либо руководствоваться теми же принципами, что и я, либо строить дивергенции так, как показано на рисунке выше. К слову, никто не мешает взять другой набор осцилляторов, например, стохастический осциллятор (стохастик) или RSI и искать дивергенции на них.

Торговля с использованием дивергенции

Допустим, вы рассмотрели на графике дивергенцию. Что делать дальше? Открывать сделку или все же еще немного подождать? А дальше, как я уже писал выше, необходимо рассмотреть этот сигнал в контексте рыночной ситуации. Сейчас мы разберем конкретную рыночную ситуацию, и, уверен, вы меня поймете.

Для примера я взял бычью дивергенцию на валютной паре EURGBP. Я сделал некоторую разметку графика для построения технического анализа. Горизонтальные линии — значимые уровни поддержки/сопротивления. То, как будет взаимодействовать цена с этими уровнями, будет для меня основополагающим критерием для открытия сделки. Все остальные — это всего лишь второстепенные подтверждающие сигналы.

На графике также присутствуют две линии тренда. Пробой трендовой фиолетового цвета я буду рассматривать как смену направления текущего тренда (не разворот). Линия красного цвета — основная линия тренда, пробой которой будет подтверждать разворот текущего медвежьего тренда.

Помимо этого на графике присутствует экспоненциальная скользящая средняя с периодом 21. Естественно, этот индикатор я рассматриваю исключительно в роли динамического уровня поддержки/сопротивления.

Какова же логика принятия решения о входе в сделку?

Первый сигнал на открытие длинной позиции я вижу после образования нейтрального бара (я выделил его на графике) на значимом уровне поддержки. Сигнал, который дает нам цена — это самый важный сигнал!

Далее мы наблюдаем направленный бычий бар. Возможно, в этот день выходили какие-нибудь новости, но с точки зрения технического анализа, на лицо работа трейдеров, заходивших на пробой трендовой линии. После того, как этот бар закрылся, мы можем с уверенностью утверждать о появлении бычьей дивергенции (кстати, «Класса А»). И мы получаем вторую точку входа в сделку.

Итого, для принятия решения мы имеем один основной сигнал (в виде отбоя цены от уровня); несколько сигналов от технического анализа (пробой линии тренда и образование дивергенции), а также несколько слабеньких сигналов от технических индикаторов (пробой скользящей средней и образование впадины на индикаторе AO).

Осталось только правильно выставить стоп-лосс, тейк-профит и определится с приемлемым объемом, опираясь на правила управления капиталом. В результате мы получаем сделку с высокой вероятностью положительного исхода, и, самое важное, я смог ответить на вопрос: «Почему я открыл эту сделку».

Индикаторы дивергенций Форекс

Хотел было я выложить пару-тройку «чудесных» индикаторов, «облегчающих» это нелегкое дело — поиск дивергенций на графике. А потом подумал, что нет, ребята, в таком непростом деле как трейдинг, надо думать своей головой и принимать самостоятельные решения. Да и ситуации бывают разные. Неизвестно, на каком рынке вам придется торговать в будущем, и каким торговым терминалом пользоваться. Поэтому осваивайте стандартные индикаторы, а еще лучше уходите от использования технических индикаторов в своей торговле.

Пару слов о дивергенциях напоследок

И второе — чем выше временной интервал, на котором появился сигнал, тем выше вероятность его срабатывания.

Вот мы и добрались до финала этой статьи. В завершении хочу ответить на вопрос: использую ли я в своей торговле дивергенцию? На данном этапе я не применяю этот сигнал в анализе и торговле. Нет, не потому, что дивергенция больше не работает, и рынок перестал обращать внимание на этот сигнал. Сегодня дивергенция также прекрасно работает, как и раньше . Просто изменился мой стиль торговли. Я перестал пользоваться техническими индикаторами, и начал уделять большое внимание цене и ее поведению на рынке. Поверьте, «чистый график» несет в себе гораздо больше полезной информации, чем все остальные сигналы вместе взятые .

На этом все. Я благодарю вас за внимание. Помните о том, что вы — самые лучшие!

Успехов в торговле.

Дивергенция и конвергенция в торговле на финансовых рынках – это расхождение между показаниями индикатора и цены на графике. Такого рода сигналы встречаются не так часто, но они являются достаточно надежными для того, чтобы многие трейдеры буквально «охотились » за ними.

Появление любого из таких сигналов может свидетельствовать об ослабевании текущей тенденции или даже скором ее развороте.

Что такое Дивергенция и Конвергенция?

Дивергенция — это «медвежье» расхождение, конвергенция — это «бычье» расхождение.

Последний термин применяется не так часто. Как правило, говорят исключительно о дивергенции, просто уточняя ее характер. Мы тоже не будем слишком строго придерживаться терминологии, поэтому не удивляйтесь, если иногда увидите вместо названия «конвергенция» противоположное ему значение.

Видео о том что такое дивергенция с примерами:

Виды дивергенции и конвергенции

Классическая «медвежья » дивергенция образуется во время восходящей тенденции в случаях, когда новый максимум ценовой кривой не подтверждаются соответствующим движением на графике индикатора. Это верный признак того, что действующий тренд утрачивает силу и возрастает вероятность перемен. Данный момент считается оптимальным моментом для открытия сделки на продажу. Также при этом рекомендуется закрыть все свои позиции на покупку.
При «бычьем» расхождении аналогичным образом опровергается нисходящее движение цены. На очередной минимум ценового графика осциллятор реагирует отсутствием прогресса. Это означает, что настало время покупать и ликвидировать сделки на продажу.

Различают три основных разновидности классической дивергенции:

класса «A»,
класса «В»,
класса «С».

Дивергенция «А» считается наиболее качественной. Возникновение расхождения такого типа обычно является предвестником стремительного разворота. «Медвежий» сигнал появляется в случаях, когда одновременно с новым ценовым максимумом индикатор демонстрирует понижение по сравнению с предыдущим пиком. Если на графике цены образуется новый минимум, а очередной экстремум осциллятора выше прошлого, значит, сформировалась конвергенция.

Дивергенция «В» является средней по силе разновидностью сообщения. Она может сигнализировать об ослабевании тренда и скорой его коррекции. Прежде чем реагировать, рекомендуется дождаться подтверждения со стороны других программ. Впрочем, этого правила стоит придерживаться и относительно сигналов класса «А».

«Медвежья» дивергенция фиксируется, когда цена образует двойную вершину, а новый максимум индикатора оказывается ниже предыдущего. С «бычьим» расхождением все аналогично, только зеркально. Двойная впадина на ценовом графике сопровождается ростом экстремума осциллятора. Почему этот сигнал менее надежен? В подобной ситуации у цены может оставаться импульсный запас, поэтому не исключено, что она остановилась только ради «отдыха» и скоро продолжит движение в прежнем направлении.

Дивергенция «С» формируется обычно на рынках с высокой волатильностью, поэтому ее рекомендуется игнорировать. В этом случае двойная вершина/дно возникает уже на индикаторе, тогда как цена обновляет очередной экстремум. Это говорит о том, что программа пока не увидела серьезной потери основного импульса.

Тройная дивергенция на Форекс — примеры

Чтобы констатировать классическую дивергенцию, достаточно обнаружить расхождения на двух экстремумах. В некоторых случаях цена подтверждает свой тренд на следующем максимуме/минимуме, а индикатор продолжает «настаивать на своем». Подобные ситуации называют тройной дивергенции.

Она считается более мощным и надежным сигналом по сравнению с двойным расхождением.

Довольно часто тройная дивергенция образуется во время выхода новостей, когда резко возрастает волатильность рынка.

Скрытая дивергенция и конвергенция — примеры

Помимо классической или правильной дивергенции существует еще и скрытая. Она появляется намного реже, но является очень сильным подтверждением текущей тенденции.

Когда снижение ценовых максимумов происходит одновременно с ростом экстремумов осциллятора, можно говорить о скрытой «медвежьей» дивергенции, свидетельствующей об устойчивом нисходящем тренде. Если ценовые минимумы растут, а впадины индикатора углубляются, значит, образовалась скрытая конвергенция и на рынке скоро установится мощная восходящая тенденция.

Некоторые трейдеры работают исключительно по сигналам дивергенций, на этом принципе можно построить .

Как найти дивергенции на Форекс

Помимо индикаторов, для определения дивергенции могут использоваться и другие средства технического анализа, например, трендовые линии или уровни поддержки/сопротивления. Рассмотрим вариант с применением трендовой линии. При появлении двух значимых экстремумов через них проводится прямая во весь график. Как только цена касается этой линии, следует обратить внимание на показания индикатора. Именно в такие моменты обычно и зарождается наш сигнал:

Дивергенция сообщает о перекупленности/перепроданности рынка.

В такие моменты на рынке Форекс, каждое импульсное движение становится меньше предыдущего. Знание этого постулата дает нам возможность определить дивергенцию даже без помощи индикатора. Увидев на ценовом графике, что новый максимум/минимум кривой уступает предыдущему, стоит задуматься о силе текущего тренда. Возникла вероятность того, что он уже исчерпался и в скором времени последует разворот. Естественно, что подобный сигнал никак нельзя причислить к надежным – даже дивергенция, обнаруженная с помощью осциллятора, подтверждается далеко не всегда. Тем не менее такой метод определения существует и его не помешает знать.

Применение индикаторов для работы с дивергенциями

Одним из наиболее распространенных инструментов, используемых для выявления дивергенций, является индикатор . Главное правило при работе с этим индикатором – столбики не должны пересекать нулевой уровень. Как только происходит переход гистограммы из положительной области в отрицательную, или наоборот, сигнал аннулируется.

Неплохие результаты можно получать при помощи осциллятора . На его графике, как известно, отображаются уровни перекупленности/перепроданности. Все сообщения, формирующиеся в момент нахождения индикатора в одной из этих областей, считаются сильными. Это в полной мере относится к дивергенции. Уровни перепроданности/перекупленности присутствуют и на графике осциллятора , поэтому он может использоваться аналогичным образом.

Весьма сильные сигналы к развороту возникают при работе с индикаторами объема . Например, в случае сильного восходящего тренда цена растет, так как в рынок активно входят новые покупатели. Соответственно, прогрессирует и график индикатора. Как только при обновлении очередного максимума наблюдается снижение объема, можно сделать вывод, что интерес игроков к позиции упал. Это является признаком того, что в ближайшее время цена пойдет вниз и от актива лучше избавляться.

Заключение

Прежде чем реагировать на дивергенцию и конвергенцию в торговле на валютном или фондовом рынках, нужно убедиться в том, что на рынке присутствует устойчивая тенденция. В период флета велико количество ложных сигналов. Принято считать, что дивергенция эффективна исключительно на больших таймфреймах, однако практика показывает, что неплохие результаты могут достигаться и на коротких отрезках. Определиться со своим оптимальным периодом может помочь тренировка на демо-счете.

Сопоставлять следует только рядом стоящие экстремумы. Важно, чтобы дивергенция была явной, и ее видели все. Толпу можно сравнить с мощной машиной, приводящей рынок в движение. Ее реакция усиливает вероятность и величину выигрыша. Лучше воздерживаться от торговли в периоды высокой волатильности, например, в моменты выхода значимых новостей. Даже обнаружив явное расхождение, не стоит воспринимать его в качестве стопроцентного сигнала. Вероятность ошибки прогноза осциллятора существует всегда, поэтому лучше перестраховываться стопами.

Как бы там ни было, дивергенция – это сильный сигнал, который в случае подтверждения может принести трейдеру серьезную прибыль. Возникает он не так часто, поэтому стоит внимательно относиться к каждому подобному сигналу.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Термин "дивергенция" имеет два смысловых оттенка. В применении к филогенезу морфологических или любых других структур организма он означает расхождение признаков, т. е. возникновение и нарастание по мере филогенеза различий гомологичных (имеющих общее происхождение) признаков. В этой трактовке дивергенция точно соответствует смыслу, придававшемуся этому термину Ч. Дарвином (англ. divergence - расхождение). В применении к филогенезу таксонов под дивергенцией часто понимают дихотомическое ветвление: челюстноротые - бесчелюстные; лучеперые - мясистоплавниковые; кистеперые - двоякодышащие и т. п. В этом смысле термин восходит к латинскому divergaere - разветвляться. Альтернативой дивергенции является ортогенез (Eimer, 1897; Osborn, 1930), т. е. эволюция без расхождения признаков, синоним - филетическая эволюция в понимании Дж. Симпсона (1948). Ни один случай ортогенеза (филетической эволюции) таксонов до сих пор не доказан, что, видимо, указывает на невозможность этого способа эволюции.

Во всех случаях, когда филогенез таксонов высокого ранга достаточно хорошо изучен палеонтологически или таксон достаточно молод (например, птицы), выясняется, что происходит не дихотомия, а адаптивная радиация (Osborn, 1912), т. е. возникновение более или менее широкого веера филогенезов сестринских таксонов. Дихотомия же представляет собой следствие вымирания промежуточных форм - явления, на которое обратил внимание еще Ч. Дарвин. Адаптивная радиация прослеживается на любых таксономических уровнях, от возникновения системы подвидов внутри широко распространенных видов до формирования системы отрядов внутри, например, класса птиц. Понятно, что адаптивная радиация таксонов высокого ранга представляет собой последовательные этапы радиации таксонов подчиненного ранга, вплоть до этапов видообразования. Поэтому линейность процессов филогенеза и в ходе дивергенции, и в ходе параллелизма не что иное, как следствие производимого исследователем обобщения - выявление тренда эволюции организации особей таксона данного ранга и неполноты данных, служащих основанием для выяснения этого тренда.

Вместе с тем способ возникновения таксонов путем адаптивной радиации исходного вида (см. 2.5.4) свидетельствует о том, что этот процесс связан с освоением новой, достаточно широкой адаптивной зоны. И само наличие адаптивной радиации, и особенно вымирание промежуточных форм, т. е. большей части веера радиации, и сохранение лишь крайних лучей этого веера лишний раз свидетельствуют об отсутствии автогенетической предопределенности путей филогенеза: судьба каждого филума не предопределена, она зависит от конкретной, формирующейся в ходе филогенеза экологической ситуации и через нее от истории таксона. Адекватно судить о степени дивергенции (адаптивной радиации) можно лишь при сравнении сестринских групп одинакового таксономического ранга, причем наиболее просто анализируется этот процесс при попарном сравнении.

Как уже сказано, дивергенция начинается на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, где причиной ее служит межпопуляционная (групповая) конкуренция (Гриценко и др., 1983; Северцов, 1987). Она приводит к возникновению подвидов, а затем и к видообразованию. Поскольку близкие виды продолжают конкурировать, продолжается и их дивергенция. Следовательно, дивергенция может прекратиться только с установлением границ адаптивных зон филогенеза дочерних таксонов. Тогда период адаптивной радиации сменится периодом параллельной эволюции дочерних по отношению к нему и сестринских по отношению друг к другу систематических групп.

Однако возможна (и реально наблюдается) и иная ситуация: в процессе адаптивной радиации одна из сестринских групп попадает в адаптивную зону, направленную иначе, чем зоны остальных групп. Тогда дивергенция продолжается, так как границы адаптивной зоны через конкуренцию не формируются. Примером подобного случая может служить формирование Pinnipedia (см. выше). Подобные ситуации обычно можно трактовать как процесс освоения новой зоны, влекущий за собой новый веер адаптивной радиации. Таким образом, дивергенция не в меньшей степени, чем конвергенция и параллелизм, характеризует направленность филогенеза. Она представляет собой следствие действия факторов эволюции на внутривидовом уровне и является механизмом увеличения таксономического разнообразия. Параллелизм с этой точки зрения оказывается не самодавлеющим способом эволюции сестринских таксонов, а следствием дивергенции как процесса, приводящего к дроблению адаптивных зон и формированию их границ.

2.5 3.2. Параллелизм и конвергенция

По определению параллелизм (параллельная эволюция) - это независимое возникновение сходных признаков гомологичных структур в ходе филогенеза разных, более или менее родственных таксонов (Шмальгаузен, 1969; Osborn, 1902, цит. по Воробьевой, 1980; Scott, 1896). Иными словами, после этапа дивергенции у двух или большего числа филумов, занимавших соседние, а потому сходные адаптивные зоны, начинают вырабатываться одинаковые адаптации к общим для них параметрам окружающей среды. В результате при параллелизме степень сходства оказывается выше, чем степень родства, что чрезвычайно затрудняет реконструкцию филогенеза параллельно эволюционирующих таксонов и служит одним из оснований полифилетических теорий их происхождения.

Поскольку все организмы более или менее родственны между собой, отличия параллелизма от конвергенции, схождения признаков, не четки. Это породило попытки ввести более или менее формальное разграничение этих понятий. Так, В. Грегори (Gregory, 1936) предложил ограничить понятие параллелизма рамками возникновения независимых сходств внутри отрядов. Ряд авторов (Haas, Simpson, 1946, Mayr, 1971) попытались ввести генетический критерий, считая, что параллелизмы возникают на сходной генетической основе, а конвергенции - на различной. К этим воззрениям близки представления И. И. Шмальгаузена (1982) и А. Ромера (Romer, 1949), отмечавших, что параллелизм возникает на сходной основе, тогда как конвергенция лишь следствие приспособления к одинаковым условиям среды. По-видимому, достаточно трудно различать параллелизм и конвергенцию как отдельные, статические признаки даже более или менее родственных форм.

Указание И. И. Шмальгаузена (1969) на то, что конвергенция всегда поверхностна, затрагивает лишь немногие черты организации и меняет их незначительно, тогда как параллелизмы глубоки, т. е. меняют многие и часто важнейшие признаки организации, далеко не всегда применимо на практике: филогенез зачастую устанавливается именно по немногим признакам. Например, амфицельность позвонков двоякодышащих рыб и примитивных амфибий можно, с позиций Шмальгаузена, рассматривать и как результат параллельной, и как результат конвергентной эволюции по этому признаку. Действительно, сходство затрагивает в первую очередь форму позвонков, а возникает независимо, следовательно, это конвергенция, с другой стороны, и для амфибий и для Dipnoi амфицельность позвонков означает повышение гибкости позвоночного столба, развивается сходным образом и затрагивает структуру позвоночного столба - важнейшего органа, характеризующего подтип Vertebrata, - следовательно, это параллелизм.

Вопрос о разграничении параллелизмов и конвергенции осложняется еще и тем, что при недостаточно полной реконструкции филогенеза за параллелизм можно принять сходства предков с потомками. Если анцестральная группа, более консервативная по своей организации (Hennig, 1966), как это обычно и бывает, продолжает существовать после возникновения дочерней, то сходство синхронно существующих представителей обеих групп может быть интерпретировано как параллелизм. Лишь установление существования данного сходства до момента дивергенции позволит показать его анцестральность. К аналогичным затруднениям приводит и фетализация потомков, часто восстанавливающая у них анцестральные признаки, сравнимые с признаками исходного таксона.

Сложности дифференциальной интерпретации черт морфологического сходства породили попытку чрезвычайно вольного понимания параллелизма. Э. И. Воробьева (1980) предложила считать параллелизмами все признаки независимого, т. е. необъяснимого унаследованностью от общих предков сходства. Нетрудно заметить, что такой подход не только объединяет параллелизмы и конвергенции, но позволяет причислить к параллелизмам и черты случайного сходства. Например, по данным Э. И. Воробьевой (1980), у позднедевонской кистеперой рыбы Platicephalychtis на нижней челюсти развивался задний инфрадентальный фланг. "Этот фланг, являясь, по-видимому, функциональным вместилищем заднего вентрального дивертикула спиракулярной полости у кистеперых рыб, топографически соответствует ангулярному флангу челюсти териодонтов, который в свою очередь сопоставляется с областью среднего уха у млекопитающих" (с. 23). Иными словами, на основании топографического критерия гомологии к параллелизмам относится структура, отсутствовавшая у амфибий. С подобных позйций можно было бы считать параллелизмом существование эпикантуса - второй складки века у людей, больных синдромом Дауна, и у здоровых представителей монголоидной расы.

Видимо, следует признать, что разграничение параллелизмов и конвергенций возможно только при прослеживании филогенеза сравниваемых структур, т. е. при условии изучения их преобразований во времени. При параллелизме в точном соответствии со смыслом термина сходство организации сравниваемых признаков не должно увеличиваться, при конвергенции оно должно возрастать. Во всех случаях установления сходства признаков отдельных форм лучше, вероятно, воздерживаться от их интерпретации как результата параллельной или конвергентной эволюции, несмотря на всю заманчивость подобного объяснения.

"Геометрический" подход (схождение или несхождение признаков), предложенный Дж. Симпсоном (Simpson, 1945), был назван Л. П. Татариновым (1987а, б) "совершенно ошибочным" на том основании, что степень сходства невозможно оценить точно, а механизмы и конвергенции и параллелизма при таком толковании остаются вне поля зрения исследователя. С этой критикой нельзя согласиться, так как прослеживание изменений признаков в филогенетических рядах как раз подразумевает более точное сравнение степени сходства и направленности изменений, чем это можно сделать, сравнивая сходные признаки в статическом состоянии. Одновременно прослеживание филогенеза заставляет обратить внимание и на причины возникновения сходства. На практике же в большинстве случаев сравнивают именно конечные результаты конвергентного или параллельного развития, т. е. сходные признаки двух таксонов, подразумевая, что если признаки сходны, то и пути их формирования тоже сходны. Другое дело, что различение конвергенции и параллелизма путем прослеживания филогенеза сходных признаков не допускает формализации. Оно требует анализа каждого конкретного случая сходства.

Поскольку между ярко выраженными конвергенниями (хрестоматийный пример возникновения обтекаемой формы тела у рыб, ихтиозавров и китообразных) и не менее яркими параллелизмами (формирование костного аппарата среднего уха в разных ветвях тероморфных рептилий) (Татаринов, 1976, 19876) существует непрерывный ряд переходов, разграничение этих двух направлений эволюции действительно трудно. Трудность усугубляется тем, что независимое приобретение двумя параллельными филумами серии сходных признаков, формально говоря, увеличивает сходство между ними, т. е. ведет к конвергенции. Только это и может служить возражением против "геометрического", а по сути - филогенетического - подхода.

Л. П. Татаринов (1987а) обратил внимание на то, что в параллельной эволюции организация меняющихся сходным образом признаков имеет большее значение, чем влияние среды, явственнее сказывающееся при конвергенции. Этот подход к поиску критериев различения параллелизмов и конвергенции возвращает нас к положению И. И. Шмальгаузена (1969), согласно которому конвергенции поверхностны, так как под влиянием среды сходно меняются лишь отдельные признаки организации, а параллельные изменения, происходящие на унаследованной от общих предков структурной основе, глубоки (см. выше). Попыткой конкретизировать это представление, позволяющее надежно различать лишь хорошо выраженные случаи конвергенции и параллелизма, является предложение А. С. Северцова (1984) формально различить конвергенцию и параллелизм по признаку независимости вселения в адаптивную зону (конвергенция) или дробления исходной для анцестрального таксона адаптивной зоны на подзоны (параллелизм). Этот подход также требует изучения филогенеза. Он, однако, был подвергнут сомнению Л. П. Татариновым (1987а). Круг рассуждений замкнулся.

Нетрудно заметить, что различение конвергенции и параллелизма по отношению адаптивных зон сравниваемых филогенезов действительно недостаточно. Оно формально и, кроме того, позволяет судить о параллельном или конвергентном развитии только тех признаков, которые более или менее непосредственно взаимодействуют с окружающей средой (эктосоматические органы, по А. Н. Северцову, 1939). Формальность критерия проявляется, например в том, что, следуя ему, преобразование конечностей в ласты у тюленей, моржей и котиков или образование присосок на пальцах у квакш, микрохилид и ракофарид приходится считать конвергенциями. Последний пример Л. П. Татаринов (1987а) приводит как параллелизм. Для параллелизмов, возникающих на глу

боких уровнях организации (тканевом, клеточном, молекулярном), пользоваться этим критерием нельзя, так как для подобных признаков адаптивная зона не является средой эволюции. Таковой для них служит гомеостатичная внутренняя среда организма. Поэтому представление о роли среды в различении параллелизмов и конвергенций должно быть уточнено в том смысле, что среду надо рассматривать относительно той конкретной системы, причины сходства которой у разных таксонов подлежат выяснению.

Сказанное, по сути дела, означает возврат к эмпирическому исследованию различий между конвергенцией и параллелизмом в каждом конкретном случае, т. е. к "геометрическому" подходу (Simpson, 1945), и отказ от введения формального критерия их различения. Это все же лучше, чем многочисленные в современной литературе попытки обойти возникающие затруднения путем чрезвычайно широкого толкования того или другого из этих явлений (см. выше). По-видимому, ввести универсальный, не формальный критерий различения конвергенции и параллелизма нельзя. Этому препятствует непрерывность ряда переходов между названными явлениями, обусловленная, в свою очередь, общностью происхождения жизни, нарастанием степени сходства при параллельной эволюции и многоуровневостью организации биологических систем. Можно лишь в каждом конкретном случае стремиться к объективной оценке направления эволюции сравниваемых признаков. Поэтому нельзя не согласиться с Л. П. Татариновым (1987а), рассматривающим проблему параллелизма в контексте более общей проблемы направленности эволюции, проблемы, которой посвящена данная книга.

Обычно подразумевается, что если возникли сходные структуры, то пути их формирования были сходными, а разграничение параллелизмов и конвергенций производится по степени близости сравниваемых форм, в конечном итоге по признакам различия, позволяющим с той или иной точностью судить о степени их родства. Иными словами, надежность разграничения параллелизмов и конвергенций зависит от степени изученности материала, а интерпретация наблюдаемых сходств требует осторожности. Чем более сходны условия среды для тех или иных признаков, чем меньше они дивергировали в период, предшествующий параллелизму и чем дольше продолжается их параллельная эволюция, тем глубже сходство между этими признаками.

Наиболее ярко это выявляется при исследовании глубоких уровней организации - тканевого, клеточного, молекулярного. Работы в этом направлении были начаты А. А. Заварзиным (1923, цит. по Заварзину, 1986), вскрывшим глубочайшие параллелизмы в эволюции нервной ткани и тканей внутренней среды у разошедшихся чрезвычайно давно и далеко дивергировавших первичноротых и вторичноротых животных. На основании этих данных им был сформулирован закон параллельных рядов тканевой эволюции, согласно которому эволюция тканей, выражающаяся в их прогрессивной дифференциации, происходит без дивергенции, двумя параллельными рядами. Так, например, дифференциация нервной ткани центральной нервной системы в рядах от полихет к насекомым и от круглоротых к млекопитающим сводилась к редукции перимедиллярного сплетения, выделению сенсорных и моторных зон, дифференциации интеркалярных нейронов и проводящих путей. Лишь относительно эпителиальных тканей А. Г. Хлопиным (1946) была доказана дивергентная эволюция.

Противоречие в закономерностях филогенеза "тканей внутренней среды" и эпителиев позволяет понять причины параллелизма эволюции на этом уровне организации. Через эпителии непосредственно или опосредованно осуществляется контакт организма со средой. Их эволюция находится в гораздо большей зависимости от разнообразия окружающих условий, чем эволюция других тканей, находящихся в условиях гомеостатической внутренней среды организма и обеспечивающих тем самым адаптацию организма опосредованно, как целого. При этом происходит только интенсификация функций этих тканей, что и обусловливает их ортогенетическое, но отнюдь не автогенетическое развитие. Видимо, можно считать, что замена ГЦ-типов ДНК на АТ-тип в ходе эволюции всех царств (Антонов, 1974; Мазин, 1980) обусловлена теми же причинами. Иными словами, гомеостаз внутренней среды организма обусловливает сходство условий, в которых протекает эволюция на глубоких уровнях организации, и их параллелизм. Параллелизмы в эволюции органов прослеживаются, как правило, на более коротких отрезках филогенеза, или, что то же самое, у более близкородственных форм. Примеры подобных параллелизмов столь многочисленны и хорошо известны (Воробьева, 1977, 1980; Гиляров, 1970а, б; Татаринов, 1976, 1987а, б и др.), что приводить их не имеет смысла.

Важнейшей функциональной причиной параллелизма является обоснованное М. С. Гиляровым (1970а) представление о максимизации функциональной эффективности адаптации к данным условиям. На основе определенной организации в данных условиях среды адаптация может происходить немногими, обычно одним, наиболее функционально выгодным способом. Развитие подобных адаптаций идет по принципу азторегуляторного цикла с положительной обратной связью: изменение одного из компонентов влечет за собой однозначно направленное изменение другого компонента, которое, в свою очередь, стимулирует дальнейшее развитие первого в том же направлении, т. е. по пути интенсификации функций. Так, согласно М. С. Гилярову (19706), у клещей, многоножек, колембол, пауков и эктогнатных насекомых процесс дифференциации покровов в связи с выходом на сушу происходил по единой схеме: усиление защитной функции->уменьшение возможности кожного дыхания->образование трахей из отдельных участков покровов, в которых газообмен интенсифицируется,->уменьшение роли кожного дыхания->усиление защитной функции и т. д. Если заменить развитие трахей на интенсификацию легочного дыхания, тот же цикл вполне применим к эволюции покровов в процессе филогенеза рептилий.

Вопрос об экологических причинах параллелизма сводится к анализу причин дробления адаптивной зоны на субзоны. Такое дробление может происходить и при адаптивной радиации группы в новой зоне, и при освоении этой зоны различными по происхождению таксонами. А. П. Расницын (1987) подчеркнул значение ослабления конкуренции для адаптивной радиации. В любом случае должен формироваться коадаптивный комплекс (Длусский, 1981), т. е. комплекс видов, сходно использующих хотя бы часть ресурсов окружающей среды и конкурирующих за эти ресурсы.

Так, в тропических лесах коадаптивные комплексы муравьев расходятся по ярусам леса, причем в каждом ярусе существуют группы видов, питающихся разной добычей. Комплексы муравьев пустынь проще - все они добывают пищу на поверхности земли и расходятся в результате межвидовой конкуренции по питанию (карпофаги, зоонекрофаги, зоофаги) и по времени суток, в течение которого происходит сбор пищи. Иными словами, в соответствии с правилом Либиха в любом случае деление зоны на субзоны происходит в первую очередь по тем параметрам среды, которые наиболее ограничены в данной ландшафтно-климатической зоне для данного таксона, т. е. для унаследованного от предков типа организации. Ограниченность тех или иных условий представляет собой не только свойство среды, но и следствие дивергенции: чем они шире, т. е. чем больше разнообразие форм, населяющих данную территорию, тем полнее она используется (Ч. Дарвин) и, следовательно, тем меньше ресурсов остается на долю каждого вида. Ограниченность ресурсов создает в свою очередь неустойчивость существования компонентов данного коадаптивного комплекса и необходимость их дальнейшей коадаптации или выпадение наименее конкурентоспособных групп.

Пути повышения экологической устойчивости столь же многообразны, сколь многообразны адаптации, обеспечивающие снижение смертности. Любая адаптация с экологической точки зрения - снижение элиминации, вызываемой тем или иным параметром среды (Северцов, 1941). Однако для близких форм, эволюционирующих в субзонах общей адаптивной зоны, число возможных способов повышения устойчивости оказывается ограниченным: это либо выход из конкуренции с параллельно эволюционирующими таксонами за счет специализации, либо, напротив, повышение конкурентоспособности за счет выработки адаптаций, не менее эффективных, чем адаптация конкурентов. В обоих случаях будет происходить формирование границ субзон параллельно эволюционирующих таксонов. При специализации, ведущей к ослаблению конкуренции между компонентами данного коадаптивного комплекса, возникает парадоксальная ситуация. Для системы видов (таксонов), коадаптированных в данном комплексе, среда оказывается насыщенной. Границы зон достаточно жестки, а дивергенция затруднена.

При рассмотрении параллельной эволюции обычно подразумевается, что одинаковые признаки возникают более или менее синхронно. Такой подход вытекает из представления об адаптивной радиации как о процессе, в ходе которого формируется серия дочерних таксонов, синхронно делящих между собой части адаптивной зоны и в дальнейшем синхронно же приобретающих одинаковые признаки, что и позволяет им эволюционировать, сохраняя конкурентоспособность, т. е. не вытесняя друг друга.

Однако синхронность параллелизма наблюдается далеко не всегда. В ходе адаптивной радиации, постепенно приводящей к насыщению данной зоны потомками внедрившегося в нее вида (видов), выигрыш в конкуренции получит та группа, которая будет адаптироваться к новым условиям быстрее, чем ее сородичи. Иными словами, ускорение темпов адаптации и асинхронность эволюции родственных форм обеспечивают более быстро эволюционирующей группе возможность захвата новой зоны и вытеснения конкурентов. Мозаичность организации форм, имеющих черты параллелизмов, подчеркнута Э. И. Воробьевой (1977, 1980). Ускорение эволюции признаков, обеспечивающих адаптацию к новой зоне, ведет к усилению гетеробатмии и к снижению координированности организма быстро эволюционирующей группы. Однако оборотной стороной дискоординации оказывается снижение приспособленности за счет снижения интергрированности (Шмальгаузен, 1969). Можно думать, что более быстрая адаптация к новым условиям перекрывает неблагоприятный эффект гетеробатмии, но группы, эволюционирующие в той же зоне более низкими темпами, далеко не всегда оказываются вытесненными их более быстро эволюционирующими сородичами. Отчасти это можно объяснить ненасыщенностью среды, а отчасти и несовершенством приспособленности быстро эволюционирующих форм.

Так или иначе, если более медленно эволюционирующая группа не вымерла в результате безуспешной конкуренции с быстро эволюционирующими сородичами или ее вымирание происходило настолько медленно, что его удается проследить, как какой-то отрезок филогенеза, возможны два варианта: 1) более медленно эволюционирующая группа будет вытесняться в соседнюю зону, тогда обе группы будут дивергировать; 2) отставшая группа будет эволюционировать (хотя бы некоторое время) в той же зоне, приобретая адаптации, позволяющие ей выдержать конкуренцию. Первый случай - вытеснение в соседнюю зону - на материале будет выглядеть как продолжение адаптивной радиации: неопределенность датировок палеонтологического материала, затрудняющая их синхронизацию, и неполнота палеонтологических данных едва ли позволят четко установить время дивергенции, тем более что освоение двух соседних зон быстро сравняет ранг вытесненного и вытеснившего таксонов.

Второй случай и подразумевает асинхронный параллелизм, т. е. выработку у отставшей группы тех же (или сходных) адаптаций, что и у продвинутой группы. Действительно, выдержать конкуренцию отставшая группа может лишь в случае выработки адаптаций, не менее эффективных, чем у продвинутой. Для достаточно близкородственных групп в одной и той же зоне повышение функциональной эффективности (Гиляров, 19706) тех или иных признаков означает глубочайший параллелизм.

При асинхронном параллелизме почему-то чаще обращают внимание на группу, раньше начавшую эволюционировать в данном направлении. Тогда охотно говорят о пророческих группах, или филогенетическом предварении, не менее охотно привлекая для данного явления автогенетическое объяснение (Берг, 1977). На самом же деле картина обратная: конкуренция между обогнавшей и отставшими группами диктует выработку у отставшей группы адаптаций, таких же как у обогнавшей. При невозможности освоения отставшей группой соседней зоны (что часто также определяется конкуренцией) для нее это единственный способ избежать вымирания.

Так, наиболее полно черты тетраподности наблюдаются у рипидистий, обитавших на мелководье, т. е. в той же зоне, что и древнейшие амфибии. При этом "...у позднедевонских и раннекарбоновых остеолепиформов (синхронных древнейшим тетраподам. - А. С.) наблюдаются наиболее полные комплексы тетраподных признаков..." (Воробьева, 1977, с. 110).

При анализе времени возникновения у териодонтов свойственных млекопитающим признаков черепа (Татаринов, 1976) выясняется, что в ряду непосредственных предков млекопитающих раньше, чем у любых других форм, возникли следующие признаки: 1) верхние обонятельные раковины, 2) трехбугорчатые щечные зубы, 3) челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, 4) звукопроводящий аппарат среднего уха из трех косточек возник у млекопитающих, но не у синхронных им териодонтов, 5) расширение больших полушарий началось синхронно у предков млекопитающих и высших тероцефалов, 6) лишь мягкие, снабженные зачатками мускулатуры губы у бауриаморф и циногнат сформировались раньше, чем у прямых предков млекопитающих. Возникает представление, что предки млекопитающих все время обгоняли параллельные им группы териодонтов, что в конечном итоге и привело к вымиранию последних.

Альтернативный случай, когда более медленно эволюционирующая группа вытесняет обогнавшую ее, видимо, более редок, хотя известен со времен работ В. О. Ковалевского. Это случай так называемой инадаптивной эволюции, или ошибочного приспособления (Abel, 1929). Медленность темпов эволюции в том случае, если группа не вытеснена более быстро эволюционирующими сородичами, может дать ей в дальнейшем преимущество перед ними. При более медленной эволюции снижается мозаичность организации и возрастает ее координированность. В результате группа, эволюционировавшая более высокими темпами, оказывается инадаптивной, т. е. приспособленной хуже, чем группа, отставшая от нее по темпам адаптации в данной зоне.

Известным примером инадаптивной эволюции служит филогенез хищного зуба Carnivora по сравнению с Creodontia. У последних в качестве хищного зуба развивается последний коренной (m 2) или (m 3), зажатый между углом челюсти и всем остальным зубным рядом. Такое расположение не позволяло зубу увеличиваться в размерах, так как разрастанию его назад препятствовала ветвь нижней челюсти, а вперед он не мог увеличиваться, так как такое разрастание увеличивало бы плечо рычага челюстных мышц и снижало бы эффективность кусания. У настоящих хищных в хищный зуб преобразовались первый коренной нижней челюсти и последний предкоренной верхней. Они могли разрастаться за счет редукции задних зубов, что приводило к уменьшению плеча рычага жевательной мускулатуры. По-видимому, более эффективный челюстной аппарат хищных способствовал вытеснению ими креодонтов.

Инадаптивную эволюцию как причину частичного или полного вытеснения таксонов, вставших на тот или иной путь филогенеза, родственными группами, более медленно эволюционировавшими в том же направлении, можно предполагать во многих случаях. Так, по-видимому, происходила смена костных ганоидов костистыми рыбами, обладавшими более совершенными аппаратами локомоции и захватывания пищи; вытеснение сумчатых плацентарными млекопитающими. Одним словом, при достаточно широкой трактовке представление об инадаптивной эволюции расширяется до дарвиновского вытеснения более примитивных предков прогрессивными потомками. Провести такое расширение понятия инадаптивной эволюции позволяет представление о том, что дочерний таксон (потомки) берет свое начало от основания веера адаптивной радиации исходного таксона (предков).

На основе сказанного выявляется неправомочность выделения эволюции "переходных групп" (Татаринов, 1976; Воробьева, 1980) как специфического типа филогенеза. Любая группа, давшая начало какому-либо дочернему таксону, оказывается переходной, и все исследования филогенеза оказываются исследованиями переходных групп.

Существование асинхронных параллелизмов заставляет обсудить причины из возникновения, т. е. попытаться объяснить, почему у двух (или большего числа) групп, эволюционирующих в соседних зонах и конкурирующих между собой, сходные адаптации могут формироваться неодновременно. Казалось бы, сама конкуренция между такими таксонами должна способствовать более или менее одновременному формированию у них сходных адаптаций, обеспечивающих конкурентоспособность каждого из этих таксонов.

Видимо, возможны две ситуации, приводящие к асинхронности в параллельной эволюции. Во-первых, более молодая группа, занимающая часть адаптивной зоны предков и обладающая новыми адаптациями, будет, как показано выше, определять через конкуренцию выработку сходных адаптаций у более древней группы. Таковы, видимо, отношения между ранними четвероногими и кистеперыми. Однако сходная ситуация может возникать и в случае адаптивной радиации таксона в новой для него зоне. При освоении дочерними систематическими группами субзон будет происходить их адаптация к более или менее различным условиям среды. Это приведет к усилению гетеробатмии, которая в группах, осваивающих разные субзоны, будет выражена по-разному. Продвинутые признаки, обеспечивающие адаптацию к своеобразию субзон, будут различными, соответственно различными будут и более медленно эволюционирующие признаки. В результате возникает явление, получившее название "перекреста специализации" (Тахтаджан, 1966; Шмальгаузен, 1969), которое, быть может, правильнее было бы назвать перекрестом адаптаций. Это различие в темпах эволюции признаков таксонов, но не самих таксонов, почти автоматически приведет к асинхронному параллелизму при усилении конкуренции этих таксонов в период их параллельной эволюции.

Эволюционная форма групп живых организмов делится на дивергенцию, конвергенцию, параллелизм.

1. Дивергенция - расхождение признаков внутри вида, которое приводит к образованию новых группировок особей. Чем больше различаются живые организмы по строению, способу существования, тем больше расходятся они на более разнообразные пространства. Обычно одну область или участок занимают животные с одинаковой потребностью к качеству и запасу пищи. Через определенное время, когда запас пищи заканчивается, животные вынуждены поменять местообитание, переселяться на новые места. Если на одной территории обитают животные с различной потребностью к условиям среды, то конкуренция между ними ослабевает. Так, Ч. Дарвин определил, что в природе на участке в 1 м2 встречается до 20 видов растений, принадлежащих к 18 родам и 8 семействам. В процессе дивергенции от зачинающейся популяции расходятся как бы ветви дерева нескольких форм. Например, можно назвать семь видов оленей, сформировавшихся в результате дивергенции: пятнистый олень, марал, северный олень, лось, косуля, лань, кабарга (рис. 37).

Рис. 37. Многообразие видов оленей, возникших в результате дивергенции: 1 - пятнистый олень; 2 - марал; 3 - лань; 4 - северный олень; 5 - лось; 6" - косуля; 7 - кабарга

Под действием естественного отбора в бесконечном ряду поколений одни формы выживают, другие вымирают. Процессы вымирания и дивергенции тесно связаны между собой. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают большими возможностями оставлять плодовитое потомство и выживать в процессе естественного отбора, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные, которые постепенно редеют и вымирают.

В результате дивергенции популяция одного вида подразделяется на подвиды. Подвид, образовавшийся под действием естественного отбора, по признакам наследственного изменения превращается в вид.

2. Конвергенция - приобретение сходных признаков у различных, неродственных групп. Например, у акулы (класс рыб), ихтиозавров (класс пресмыкающихся), дельфинов (класс млекопитающих) формы тела сходны. Это связано с тем, что у них одинаковые среда обитания (вода) и условия жизни. Хамелеон и лазающая агама, относящиеся к разным подотрядам, внешне очень похожи. Сходство различных систематических групп обусловлено жизнью в сходной среде обитания. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья. Крылья птицы и летучей мыши - измененные передние конечности, а крылья бабочки - выросты тела. Явление конвергенции широко распространено в животном мире.

3. Параллелизм (греч. parallelos - "рядом идущий") - эволюционное развитие генетически близких групп, заключающееся в независимом приобретении ими сходных черт строения на основании особенностей, унаследованных от общих предков. Параллелизм широко распространен среди различных групп организмов в процессе их исторического развития (филогенеза).

Например, приспособление к водному образу жизни в эволюции ластоногих развивалось в трех направлениях. У китообразных и ластоногих (моржи, ушастые и настоящие тюлени) в результате перехода к водному образу жизни, независимо друг от друга, появилось приспособление к воде - ласты. Преобразование передних крыльев у многих групп крылатых насекомых в надкрылья, развитие у кистеперых рыб признаков земноводных, возникновение признаков млекопитающих у зверозубых ящериц и т. д. Сходство в параллелизме указывает на единство происхождения организмов и наличие сходных условий существования.

Эволюция - необратимый процесс. У каждого организма, приспособленного к новым условиям, измененный орган исчезает. Вернувшись в прежнюю среду обитания, исчезнувший орган не восстанавливается. Еще Ч. Дарвин писал о необратимости эволюции: "Если даже среда обитания полностью повторяется, то вид никогда не может вернуться к прежнему состоянию". Например, дельфины, киты никогда не становились рыбами. При переходе наземных животных в водную среду конвергентно изменяются конечности - при этом конвергенция участвует лишь в изменении внешнего строения органов.

Во внутреннем строении плавников дельфина, кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих. Так как мутация приводит к обновлению генофонда популяции, она никогда не повторяет генофонд прошлого поколения. Так, если на каком-то этапе от примитивных земноводных возникли пресмыкающиеся, то пресмыкающиеся не могут вновь дать начало земноводным.

На стебле вечнозеленого кустарника - иглицы имеются блестящие толстые листья. На самом деле это видоизмененные ветви. Настоящие чешуевидные листья располагаются в центральной части этих видоизмененных стеблей. Ранней весной из пазухи чешуек появляются цветы, из которых в дальнейшем развиваются плоды.

Листья у иглицы исчезли еще в древности, в процессе приспособления к засухе. Затем при переходе опять в водную среду вместо листьев у них появились ветви, похожие на листья.

Неоднородность эволюции. В течение нескольких сотен миллионов лет на Земле существуют в неизменном виде саблехвост, кистеперые рыбы, гаттерия. Их называют "живыми ископаемыми". Однако некоторые растения и животные изменяются быстро. Например, на Филиппинах и в Австралии за 800 тыс. лет появилось несколько новых родов грызунов. Приблизительно за 20 млн. лет на Байкале возникло 240 видов раков, принадлежащих к 34 новым родам. Темпы эволюции не определяются астрономическим временем. Возникновение нового вида определяется необходимым числом поколений и приспособленностью.

Темпы эволюции снижаются и замедляются в одинаковых устойчивых условиях среды (глубоководные океаны, пещерные воды). На островах, где мало хищников, естественный отбор идет очень медленно. Наоборот, где проходит интенсивный отбор, эволюция также протекает быстрее. Например, в 30-х годах XX в. против вредителей использовали ядовитый препарат (ДДТ). Через несколько лет появились устойчивые к препарату формы, которые быстро распространились на Земле. Широкое применение антибиотиков - пенициллина, стрептомицина, грамицидина - в 40-50-х годах XX в. привело к появлению устойчивых форм микроорганизмов.

Дивергенция. Конвергенция. Параллелизм. Необратимый процесс. "Живые ископаемые".

1.Эволюционные формы групп живых организмов: дивергенция, конвергенция, параллелизм.

2.Эволюция - необратимый процесс, т. е. исчезнувший вид или орган никогда не может вернуться к прежнему состоянию.

3.Темпы эволюции меняются.

1.Объясните на примере процесс дивергенции.

2.Опишите конвергенцию, разберите ее на примере.

1.Объясните необратимость эволюции на примерах растений.

2.В чем причина исчезновения некоторых форм, приобретенных во время дивергенции?

1.Докажите на примере неоднородность эволюции.

2.Разберите с помощью схемы или таблицы дивергенцию, конвергенцию, параллелизм.

Проживающие в экологически различных периферийных средах, могут проявлять генетические отличия от оставшейся части популяции, особенно там, где имеется большое разнообразие видов. Генетическая дивергенция - это в биологии процесс, при котором две или более популяции предкового вида независимым образом накапливают генетические изменения (мутации), чтобы произвести способное к выживанию потомство. Генетические различия среди дивергентных популяций могут включать мутации, не влияющие на фенотип, а также приводить к значительным морфологическим и физиологическим изменениям.

Генетическая дивергенция

На уровне молекулярной генетики дивергенция в биологии - это генетические изменения, происходящие в результате видообразования. Тем не менее исследователи утверждают, что маловероятным является то, что подобное явление было следствием одноразовой и значительной доминантной мутации в генетическом локусе. Если бы это было возможным, то эти мутации не могли бы быть переданы следующим поколениям. Следовательно, более вероятным является вариант последовательной репродуктивной изоляции, которая является результатом множественных мелких мутаций в процессе эволюции.

Дивергентная эволюция

Согласно теории эволюции, дивергенция в биологии - это относительное явление, при котором изначально подобные популяции накапливают различия в процессе эволюционного развития и постепенно становятся все более отчетливыми. Этот процесс также известен как "расхождение" и был описан в "Происхождении видов" (1859). Еще до Дарвина многие линии отхождения от центрального видового типа были описаны Альфредом Расселом Уоллесом в 1858 году. Согласно традиционной теории эволюции, дивергенция служит двум основным целям:

Она позволяет данному типу организма выжить в измененном виде за счет использования новых биологических ниш.
Это увеличение разнообразия повышает адаптационные возможности молодого поколения к разнообразным средам обитания.

Эти предположения являются чисто гипотетическими, так как доказать их экспериментально очень трудно и практически невозможно.

Молекулярная дивергенция

Что это такое с точки зрения молекулярной биологии? Это доля нуклеотидов, отличающихся между собой двумя сегментами ДНК. Также может различаться процент аминокислот между двумя полипептидами. Термин "дивергенция" используется в этом контексте, так как существует предположение о том, что две молекулы являются потомками одной родоначальной молекулы. В процессе эволюции наблюдается не только расхождение, но и слияние событий, таких как гибридизация и горизонтальный перенос. И такие события происходят значительно чаще. Молекулярные механизмы эволюционной дивергенции генетического материала включают в себя нуклеотидные замены, удаления, вставки, хромосомные рекомбинации, транспозиции и инверсии, дупликации, преобразования и горизонтальный перенос генов. Число нуклеотидных замен является простой и полезной мерой степени дивергенции между двумя последовательностями. На самом деле существует несколько методов, доступных для оценки числа нуклеотидных замен и построения филогенетического дерева, отображающего путь расхождения в процессе эволюции.

Аналог конвергенции

Дивергенция в биологии - это аналог эволюционной конвергенции, во время которой организмы, имеющие непохожих предков, стали похожими из-за естественного отбора. Например, мухи и птицы эволюционировали, чтобы быть похожими, в том смысле, что они имеют крылья и могут летать, хотя их нелетающие предки были совершенно другие. На самом деле эти двое принадлежат к разным биологическим типам. Дивергенция в биологии - это эволюционное событие, в котором возникло два морфологических или молекулярных признака от общего предка. Эти характеристики были изначально одинаковые, но стали разнородные в процессе эволюции. В случае расхождения должна быть определенная степень сходства между двумя чертами, чтобы выдвинуть предположение о том, что имелся общий предок. Для сближения, наоборот, должна присутствовать определенная несхожесть, так как определенные черты были заимствованы у совершенно независимых предков. Таким образом, различия между дивергенцией и конвергенцией являются трудно устанавливаемыми.

Дивергенция в биологии: картинки

Дивергентная эволюция (от лат. divergentia — расхождение), как правило, является следствием диффузии одного и того же вида в разных и изолированных средах. Можно привести следующие примеры: большинство существ на планете имеют верх-ние конечно-сти, у людей и приматов - это руки, у по-зво-ноч-ных - лапы, у птиц - кры-лья, у рыб - плавники и так далее. Все эти ор-га-ны используются живыми организмами по-разному, однако про-ис-хож-де-ние их является идентичным. Дивергенция может возникать в любой группе родственных организмов. Чем больше количество имеющихся различий, тем больше расхождение. И таких примеров в природе существует великое множество, например, лисица. Если ее местом обитания является пустыня, то и шерсть животного определенного цвета помогает замаскироваться от хищников. Рыжая лиса обитает в лесах, где "красное пальто" сочетается с местными пейзажами. В пустыне жара делает трудным теплообмен, поэтому уши у лисицы эволюционировали до больших размеров, таким образом организм избавляется от лишнего тепла. Решающее значение при этом имеют прежде всего различные условия окружающей среды и требования к адаптации, а не генетические различия. Если бы они обитали в одинаковой среде, вполне вероятно, что они бы развивались аналогичным образом. Дивергентная эволюция - это подтверждение генетической близости.

Дивергенция в природе: примеры

Эволюция - это процесс, в котором организмы изменяются с течением времени. Главной особенностью является то, что все это происходит очень медленно и занимает тысячи или даже миллионы лет. Дивергенция в биологии - что это? Рассмотрим, например, изменение в организме человека: кто-то высокий, кто-то низкий, некоторые имеют рыжие волосы, другие - черные, есть светлокожие, есть темнокожие. Подобно людям, другие живые организмы также имеют много вариаций в пределах одной популяции.

Дивергенция - это в биологии (примеры это наглядно показывают) процесс накопления необходимых для выживания генных трансформаций. Можно привести такой пример из реальной жизни. На Галапагосских островах есть много видов вьюрков. Когда Чарльз Дарвин посетил эти места, он отметил, что эти животные и вправду похожи, но некоторые ключевые отличия у них все же имеются. Это размер и форма их клювов. Их общий предок претерпел адаптивную радиацию, способствуя, таким образом, развитию новых видов. Например, на одном острове, где семена были в изобилии, клювы птиц как нельзя лучше подходили к поеданию такого вида пищи. На другом острове строение клюва помогало животному поедать насекомых. В конце концов, появилось много новых видов, и каждый имел свои уникальные особенности.

Дивергентная эволюция происходит, когда речь идет о появлении нового биологического вида. Как правило, это необходимо для того, чтобы адаптироваться к различным условиям окружающей среды. Хорошим примером служит нога человека, которая сильно отличается от ноги обезьяны, несмотря на их общего предка - примата. Новый вид (в данном случае люди) развился, потому что больше не было необходимости лазать по деревьям. Прямохождение произвело необходимые изменения в стопе для улучшения скорости, баланса и уверенного движения по земной поверхности. Хотя люди и обезьяны генетически схожи, у них развились различные физические черты, необходимые для выживания.